脊椎動物骨骼系統中最複雜的部分，發生的部位在頭部或鰓部；發生的種類，有由軟骨經過骨化而成的軟骨原骨，也有由間充質直接骨化而成的膜原骨。 頭骨（又名顱骨）的發生 由來源不同的三部分組成：軟顱、咽顱和膜顱。 軟顱 為原始的軟骨腦顱，保護腦及頭部的感覺器官。所有脊椎動物在胚胎期都經過軟顱階段，以後骨化成為頭骨的軟骨原骨部分。圓口類和軟骨魚停留在軟顱階段，不再骨化。 咽顱（又名臟顱） 圍繞消化管的前段，保護和支持口、舌及鰓。在水棲脊椎動物中，咽顱發達，但與腦顱關係不太密切，僅以韌帶與腦顱相連接。陸棲脊椎動物以肺呼吸，鰓退化。因之支持鰓的骨骼也轉變為其他結構。 膜顱 一系列真皮骨骼,真接由間充質骨化形成,不經軟骨階段，覆蓋在軟顱和頜弓上，成為頭骨的膜原骨部分。 軟顱的發生 分為脊索期和腦底形成期兩個階段。 脊索期 在胚胎髮育的早期，脊索已經形成，腦及感受器的原基出現后,在頭部腹面的間質細胞形成5對軟骨，分別稱為索旁軟骨、索前軟骨、耳軟骨囊、眼軟骨囊和鼻軟骨囊。 腦底形成期 以上5對軟骨（除眼軟骨）囊包圍眼球後方，不參与頭骨的形成外，其餘4對軟骨癒合起來,形成一個托在腦腹面的軟骨槽,兩旁稍稍包圍腦的側面,後面伸向腦的背面，成為軟骨蓋。這樣形成的軟顱是無頂的，只有在軟骨蓋處兩側在頂部是相連的。以後膜原骨加入，覆蓋在背面，成為一個完整的頭骨。 軟顱的骨化 軟顱形成以後,經過骨化成為硬骨。依軟顱的一定區域骨化成為下列各區：①枕骨區：包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨區：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③篩骨區：包括中篩骨及外篩骨。④耳骨區：包括3對耳骨。 鼻軟骨囊在四足動物一般未骨化，但在哺乳動物則骨化成為成對的鼻甲介骨。 咽顱的原始型 在軟骨魚中終生保留軟骨狀態，是一組呈弧狀排列的分節軟骨棒。鯊魚的咽顱代表典型的原始型，由7對咽弓組成（圖1）。 第1對咽弓為頜弓，形成上、下頜。背部1對齶方軟骨組成上頜，腹面1對梅克爾氏軟骨組成下頜。第2對咽弓為舌弓，支持舌部，由一塊基舌軟骨、成對的舌頜軟骨及角舌軟骨組成。第3至第7對咽弓支持鰓部，稱鰓弓。 咽顱的骨化與改造 硬骨魚的咽顱是在原始型 7對軟骨咽弓的基礎上,一部分骨化成硬骨,一部分被膜原骨包圍或代替。原始的頜弓失去了上頜和下頜的功能，被膜原骨的前頜骨和上頜骨所代替，執行上頜的功；被膜原骨的齒骨和隅骨所代替，執行下頜的功能。新形成的上、下頜，稱次生頜。有些硬骨魚在最後一對鰓弓上生有咽喉齒，其排列的行數和各行的齒數是魚類分類的標準之一。 脊椎動物由水生進化到陸生后，由於生活環境的改變,肺呼吸代替了鰓呼吸,咽顱隨之發生很大的改變。頜弓的一部分直接與腦顱癒合;舌弓和鰓弓一部分退化,一部分功能和結構發生改變。如舌頜骨在鯊魚是舌弓的一塊軟骨,起着懸器的作用,通過它將頜弓連在腦顱上。兩棲動物，由於頜弓直接與腦顱相連，舌頜骨不再起懸器的作用，進入中耳，骨化成耳柱骨，成為傳導聲波的聽小骨；哺乳動物的這塊耳柱骨轉變為鐙骨,成為3聽小骨之一。哺乳動物的另兩塊聽小骨也是由頜弓的一部分變來，其中砧骨來自頜弓的方骨，槌骨來自頜弓的關節骨。 頜弓與腦顱相接的類型 頭骨由於適應保護腦的主要功能，所有的骨塊都形成不動的連接，只有下頜骨與頭骨成為可動的連接，隨動物的進化而逐漸增強其連接的牢固性，使咀嚼運動更為有力,連接的方式可分為4種方式： 兩接型 上頜骨的基突及耳突以韌帶與腦顱相連,舌弓又以韌帶連接腦顱與上、下頜。見於原始的軟骨魚。 舌接型 以舌頜骨作為懸器,將頜弓與腦顱連接。見於多數魚類。 自接型 上頜骨與腦顱癒合，其上的方骨與下頜的關節骨相連接。陸生脊椎動物多屬此型。 顱接型 上頜骨與腦顱癒合，其方骨與關節骨變為中耳聽小骨，下頜的齒骨直接連顳骨。哺乳動物屬於此型。 膜顱和膜原骨的起源 直接由間充質骨化形成的膜原骨即膜顱。膜原骨加在軟顱背面有成對的頂骨、額骨、淚骨、鼻骨（軟顱是無頂的,所以背面除去枕骨區外,完全由膜原骨覆蓋起來）;軟顱的腹面也有膜原骨加入,如齶骨及鋤骨。哺乳動物及一部分爬行動物（如鱷）具有完整的次生齶。次生齶是由膜原骨的前頜骨、上頜骨及齶骨構成。 軟骨的咽顱也有膜原骨加入，但只限於頜弓。加入於齶方軟骨上的有成對的前頜骨、上頜骨、顴骨、方顴骨及鱗狀骨。哺乳動物的方顴骨退化，顴骨形成顴弓的一部。加入下頜軟骨上的膜原骨，在爬行動物和鳥類可多達 5塊。在進化過程中，這些膜原骨的數目不斷減少，以致到了哺乳動物僅保留齒骨。因此，下頜就以單一的齒骨直接與腦顱相接。 一般認為膜原骨的起源，系由古代硬鱗魚類頭部鱗片癒合加大，沉入皮下與軟顱結和而成